植物界—裸子植物
真核生物域
植物界
裸子植物
裸子植物(學名:Gymnospermae)是指種子植物中,胚珠在一***的孢子葉邊緣或葉面的植物,孢子葉通常會排列成圓錐的形狀;由于孢子葉并不向內卷合包覆胚珠,所以也無子房的構造。
裸子植物共有5個門約14科88屬超過一千種。裸子植物這個名稱源自希臘語“gymnospermos”,意指“***的種子”,因為裸子植物的胚珠外圍沒有子房壁保護,故稱做裸子植物。與之相對的是種子植物的另一主要類群被子植物,其胚珠則是在向內卷合的心皮(一個邊緣相接的胞子葉)內受到包被與保護。
裸子植物會產生孢子,有發展成似花粉的“小孢子”和留在胚珠里的“大孢子”兩種。當受精(大孢子和小孢子結合)之后,形成的胚芽便會和其他細胞組成胚珠,并發展成種子。
1.歷史裸子植物發生發展的歷史悠久,最初的裸子植物出現約在34500萬年前至39500萬年之間的古生代泥盆紀,歷經古生代的石炭紀、二疊紀,中生代的三疊紀、侏羅紀、白堊紀,新生代的第三紀、第四紀。從裸子植物產生到21世紀,地質氣候經過多次重大變化,裸子植物種系也隨之多次演變更替,老的種類相繼滅絕,新的種類陸續演化出來,種類演替繁衍至今,現代的裸子植物有不少種類是從約250萬年前至6500萬年之間的新生代第三紀出現的,又經過第四紀冰川時期保留下來,繁衍至今。
較多學者認為裸子植物是由前裸子植物(Progymnospermae)和種子蕨(Pteridospermopsida,即蘇鐵蕨Cycadofilicopsida)演化而來。真蕨類(Filicopsida)與前裸子植物可能共同起源于裸蕨類(Psilophyta),而種子蕨類與其他裸子植物又平行起源于前裸子植物??七_類(Cordaitopsida)可能起源于前裸子植物,而本內蘇鐵類(Bennettitopsida,即擬蘇鐵類Cycadeoideopsida)可能起源于種子蕨類的皺葉羊齒類(Lyginopteridatae),蘇鐵類(Gycadopsida)與皺葉羊齒類親緣關系密切。銀杏類(Ginkgopsida)與苛得狄類可能有共同的起源,它們可能是由前裸子植物的同一個分枝中演化出來,或一開始就彼此獨立演化成兩個平行分枝。松杉類(Coniferopsida)與苛得狄類有著很近的親緣關系。蓋子植物(Chlamydospermopsida)是極特殊的類群,因缺乏古植物學資料,未見有闡明其起源與演化的報道。
2.形態特征裸子植物門(Gymnospermae)是植物界的1門,既是頸卵器植物,又是種子植物,它們有胚珠(不同于蕨類植物門),但心皮不包成子房,且胚珠***,胚乳(即雌性原葉體)在受精前已形成(不同于被子植物門)。
裸子植物為多年生木本植物,大多為單軸分枝的高大喬木,少為灌木,稀為藤本;次生木質部幾全由管胞組成,稀具導管。葉多為線形、針形或鱗形,稀為羽狀全裂、扇形、闊葉形、帶狀或膜質鞘狀。花單性,雌雄異株或同株;小孢子葉球(雄球花)具多數小孢子葉(雄蕊),小孢子葉具多數至2個小孢子囊(花藥),小孢子(花粉)具氣囊或船形具單溝,或球形外壁上具一***狀突起或具明顯或不明顯的萌發孔或無萌發孔,或橄欖形具多縱肋和凹溝,有時還具一遠極溝,多為風媒傳粉,花粉萌發后花粉管內有兩個游動或不游動的***;大孢子葉(珠鱗、珠托、珠領、套被)不形成封閉的子房,著生一至多枚***的胚珠,多數叢生樹干頂端或生于軸上形成大孢子葉球(雌球花);胚珠直立或倒生,由胚囊、珠心和珠被組成,頂端有珠孔。種子***于種鱗之上,或多少被變態大孢子葉發育的假種皮所包,其胚由雌配子體的卵細胞受精而成,胚乳由雌配子體的其他部分發育而成,種皮由珠被發育而成;胚具兩枚或多枚子葉。裸子植物的染色體基數少(x=8~20),形較大,在各屬基本一致。
3.分布范圍裸子植物廣布于南北半球,尤以北半球更為廣泛,從低海拔至高海拔、從低緯度至高緯度幾乎都有分布。裸子植物的科、屬、種數雖遠比被子植物少,但覆蓋面積卻大致相等。在高緯度及高海拔氣候溫涼至寒冷的地區,幾乎都是某些裸子植物形成的單純林或組成的混交林。
裸子植物分為:蘇鐵科(Cycadaceae)、羅漢松科(Podocarpaceae)和南洋杉科(Araucariaceae),除其模式屬(即蘇鐵屬、羅漢松屬、南洋杉屬)的少數種分布于北半球熱帶及亞熱帶外,其他屬種均產南半球;銀杏原產中國,現廣泛栽于北半球亞熱帶及溫帶地區;松科(Pinaceae)除松屬(Pinus)的少數種分布于南半球外,其他屬種均產北半球,其中油杉屬、金錢松屬、黃杉屬、雪松屬、銀杉屬、以及松屬和鐵杉屬的部分種類分布于亞熱帶低山至中山地帶,隨著緯度或海拔的升高,逐漸被耐寒、喜溫涼冷濕的少數松樹、鐵杉及落葉松屬、云杉屬和冷杉屬樹種所代替;杉科除單型屬密葉杉屬產澳大利亞外,其他屬種均分布于北半球的亞熱帶地區;柏科分布于南北半球;三尖杉科分布于東亞南部及中南半島北部;紅豆杉科除澳洲紅豆杉屬產新喀里多尼亞外,其他屬種均分布于北半球亞熱帶及溫帶;麻黃科分布于北半球溫帶及亞熱帶高山;買麻藤科分布于亞洲、非洲及南美洲的熱帶及亞熱帶地區;單型科百歲蘭科分布于安哥拉及非洲熱帶東南部。
4.主要價值裸子植物除少數類群(如買麻藤屬及松科的一些屬)外,均具有雙黃酮類化合物,常見的有穗花杉雙黃酮、西阿多黃素、銀杏黃素、枯黃素、榧黃素等。黃酮類化合物則普遍存在,常見的有槲皮素、山奈酚和楊梅樹皮素等。生物堿僅在三尖杉科、麻黃科和買麻藤科中存在,可供藥用。蘇鐵科、紅豆杉科和羅漢松科的部分屬種可供觀賞,其他種類多為高大喬木,其樹干通直,出材率高,材質較優良,供建筑、家具及工業用材,占世界木材供應量的50%以上;部分樹種可割制松香和提取松節油;少數樹種的種子可食;部分樹種為速生造林樹種或園林綠化樹種;生于江河上游的為水源林;生于高山陡坡的可防止雨水沖刷。
我國的裸子植物多為林業經營上的重要用材樹種,也是纖維、樹脂、單寧等原料樹種,少數種類的枝葉、花粉、種子、根皮等可供藥用。
5.分類在早期的分類里,裸子植物被認為是一個“自然”的群體。但是,一些化石的發現猜測被子植物可能演化自一裸子植物的祖先,這將使得裸子植物形成一個并系群,若將所有滅絕的物種都考慮進來的話?,F代的親緣分支分類法只接受單系群的分類,可追溯至一共同的祖先,且包含著此一共同祖先的所有后代。因此,雖然“裸子植物”一詞依然廣泛地被使用來指非被子植物的其他種子植物,但之前一度被視為裸子植物的植物物種一般都被分至五個類群中,以讓植物界內的門都有著相同的階層。
考慮其他已滅絕的裸子植物,現存物種的分子種系發生學已和其對于開花植物是組成一單系群或并系群的形態類別相沖突。而還在爭議上的還有,買麻藤門會是被子植物的旁支,亦或是其他已滅絕的裸子植物之旁支,或同源。
裸子植物包括可能由不同路線進化所形成的若干平行的類群,故目前不再作為自然分類中的一個門,而將各綱遞進為門,所以裸子植物包括種子蕨門、蘇鐵門(本內蘇門)、銀杏門、松柏門。分類位置不定的買麻藤植物門有些學者也歸入裸子植物。
種子蕨門始現于早石炭世,侏羅紀后絕滅。它兼具真蕨植物和典型裸子植物的特征,即具幾與真蕨無異的大型羽狀復葉,但角質層厚,并在葉上著生種子或雄性傳粉器官,故名。植物體不大,主莖很少分枝,除部分為喬木或樹蕨型外,大多數為較小的灌木或藤本。莖的解剖顯示次生木質部薄而皮部厚,與蘇鐵植物相似,曾有蘇鐵蕨之稱。歸入此門的有很多目,皺羊齒目、髓木目、美籽目(蘆莖羊齒目)、盾形種子目、兜狀種子目。開通目,可能還有五柱木目及舌羊齒目亦列入種子蕨門。舌羊齒目為具生長輪的大樹,具南美杉型裸子植物木材特征;單網狀的舌形葉,生殖器官極為多樣化,但仍著生于葉上。
蘇鐵門為已絕滅的類群,僅發現于晚三疊世至白堊紀。植物體與現代蘇鐵相似或更粗短。不同的是雌雄生殖器官著生于同一植物體內呈兩性花狀,表皮細胞及氣孔器亦不同于蘇鐵類。蘇鐵植物門則自晚石炭世起就有過渡型化石發現,從到及表明蘇鐵目是由種子蕨植物演化而來的,化石證據也表明,在古生代、中生代蘇鐵植物曾有莖干纖細的類型。
銀杏門現代僅有1屬1種,為著名的活化石,但在中生代尤其是侏羅紀至早白堊世曾是廣布北半球暖溫帶植物區系的重要成員,有些甚至達南半球。確屬本目的較早成員發現于早二疊世,近年來有人根據銀杏植物門的雌性胚珠特點認為與種子蕨植物門的盾形種子目有關。本門自白堊紀末起,分布區及屬種數量都銳減。
松柏門在早石炭世已有化石記錄,屬于已絕滅的科達目,該目呈喬木狀,在晚石炭世晚期至早二疊世為熱帶植物區主要聚煤植物之一。伏脂杉目介于科達目與松柏目之間,生活于二疊紀至三疊紀,其重要的代表科屬如勒巴杉科(Lebachiaceae),伏脂杉科(Voltziaceae)的生殖器官研究對由白堊世至今繁盛的松柏目的起源具有重要作用。現存的松柏目各科在中生代也都已發現確切的化石依據。
現行分類:
種子蕨門(Pteridospermatophyta)
松柏門(Pinophyta)
銀杏門(Ginkgophyta)
蘇鐵門(Cycadophyta)
買麻藤門(Gnetophyta)
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